我们所居住的星球到底有多少物种与人类共存?这是一个看似简单却永远没有确切答案的问题。美国国家自然历史博物馆两位进化生物学家David Gramaldi和Michael S. Engel 在他们合著的Evolution of the Insects一书中统计了全世界至2004年已被命名的物种,共158.72万种,其中昆虫92.50万种,非昆虫节肢动物12.30万种,脊索动物12.30万种,其他类型的动物11.60万种,维管植物24.84万种,藻类2.70万种,真菌6.90万种,真核原生生物3.00万种,病毒0.10万种,无核原生生物0.48万种。 那么,当今地球上还没有被命名的物种有多少呢?大多数进化生物学家推测当今地球上生存的昆虫大约有500万种,可见现已被命名的昆虫种还不到总数的20%。毫无疑问,由于个体微小,真菌、真核原生生物、病毒、无核原生生物等类群已被命名的物种的比例可能远远不到10%。所以,当今地球上生存着数千万种生物。

从19世纪中叶英国博物学家达尔文创立生物进化论以来,进化论被越来越多的科学观察和研究所证实。生物学家认识到物种不是一个个永恒不变的生命单元,而是始终在分化的路上。正如俄国出生的美国生物学家杜布赞斯基在1935年所论述的,“物种代表着进化分歧的一个阶段”。在人类短暂的生命里,我们见到的许多物种似乎是不变的,但人的一生在生物进化的时间尺度上只是瞬间。同时,不同类群的生物进化速度千变万化,同一生物处在不同阶段进化速度也不一样。在进化的时间尺度上,物种虽有相对的稳定性,但是永远处于绝对的变化中。新的物种逐渐进化出现,老的物种逐渐灭绝,这是一个永远动态的过程。

我们经常看到的物种,如牛、羊、马、鸡、鸭、鹅,或水稻、棉花、玉米,它们形态上往往有明显的差别。事实上,目前已命名的物种基本上是以形态特征的差异来区分的。然而,随着现代生命科学和分子生物学技术的发展,不断发现有许多近缘的生物居群,它们在形态上几乎没有差异,但相互之间却没有基因交流,遗传结构差异明显。如果是有性生殖的动物,则这些居群之间不能交配授精,或授精后合子不能存活,或合子不能发育成正常的后代。进化生物学家和生物分类学家把这些形态上无法区别、遗传结构上差异明显的物种群称为隐存种复合群(cryptic species complex)。这种现象不仅可出现在个体微小的昆虫中,如粉虱、蓟马等(体长≤ 1毫米),也可以出现在个体较大的昆虫中,如尺蠖(体长20~40毫米),还可以出现在大家熟知的、个体很大的动物中。最典型的案例是德国进化生物学家Axel Janke等(2016)最近利用多个分子标记对非洲大地的长颈鹿居群进行的系统发育分析,表明长颈鹿不是人们一直以来认为的一个种,而是由4个单系进化而来的4个种,这一发现不仅对于长颈鹿的保护意义重大,而且展示了正确鉴定和区分物种的普遍意义。

烟粉虱Bemisia tabaci, 又称棉粉虱、甘薯粉虱等,在昆虫纲中属半翅目、粉虱科,是一类刺吸式口器小型昆虫,成虫体长约1mm(图1),广泛分布于全球热带、亚热带及低纬度温带地区,已记载取食的植物达500种以上,是棉花、番茄、烟草、木薯、甘薯及许多花卉作物和蔬菜作物的重要害虫。烟粉虱不仅通过刺吸植物汁液产生危害,导致植物萎焉枯死,还可以传播200多种植物病毒,导致作物病毒病流行和暴发成灾。例如,1990年代中期入侵我国的B烟粉虱和本世纪初入侵我国的Q烟粉虱,从2000年起陆续导致我国多地烟草和番茄作物上曲叶病成灾。2009年,我国番茄成灾面积达总面积的约25%,约300万亩,山东、江苏、北京、河南、上海、浙江的部分地块甚至绝收。

烟粉虱最早于1889年在希腊的烟草上记录,故被称为烟粉虱,此后100年间,粉虱分类学者陆续报道了22个Bemisia属内近缘种。由于烟粉虱成虫可用于分类鉴定的形态特征很少,大多数分类学者主要依据4龄若虫后期的形态特征。但后来陆续发现,同一种粉虱的形态特征依寄主植物等环境条件不同而变化很大,故多年来许多在不同植物上采集的烟粉虱,最初报道为不同的新种,实际上是同一种。因此,昆虫分类学者在1950年代将原来陆续报道的21个Bemisia新种作为烟粉虱的同物异名,都归到Bemisia tabaci这一个种下。造成这种困境的直接原因是,无论是成虫还是若虫,都找不到可用于鉴别种的相对稳定可靠的形态特征。

尽管传统形态学分类方法在烟粉虱分类上遇到了困境,但世界多国的昆虫学者多年在野外和室内都观察到,许多烟粉虱居群之间生物学特性差异很大,故不断有人推论烟粉虱不只是一个物种,而是包含多个物种。1993年,美国昆虫学家Perring等人对入侵美国的B烟粉虱和土著A烟粉虱进行了杂交试验、行为观察和基因组比较,发现两者之间生殖隔离,故在此基础上于1994年将B烟粉虱命名为一个新种,即银叶粉虱Bemisia argentifolii。由于烟粉虱分布广泛,遗传的结构复杂且多样性高,而Perring等人的比较研究中只包括了2个遗传群,故上述新种命名的合理性一直未被大多数同行认可。由于分类上的困境,随后10多年,全球粉虱工作者无所适从,陆续将烟粉虱线粒体CO1基因(或其他基因)序列有差异的单倍型命名为不同“生物型”。至2010年,至少命名了37个生物型。由于没有客观的标准,生物型命名越来越混乱,具体表现在：一方面,通过杂交试验证明生殖上相互隔离的居群实际上应该是不同的种,却仍被冠以“生物型”;另一方面,对许多基因单倍型之间未做过任何生物学的观察和比较,它们之间在生物学特性上是否有差异一无所知,却也被冠以“生物型”。很明显,“生物型”这一术语特指种下生物学特性上存在显著差异的不同居群,其在烟粉虱不同遗传型的命名中被错用和滥用了,从而严重阻碍了烟粉虱研究的信息交流和防控工作。

上述混乱的局面从2010年起开始改变。澳大利亚昆虫学家De Barro博士等人报道了他们有关烟粉虱种系发生的研究结果。这项研究与以往有关烟粉虱种系发生的分析相比有两个质的进步：(1)研究样本包括了当时全世界可用的烟粉虱CO1序列,较全面地涵盖了烟粉虱的遗传多样性,种系发生分析也就较可靠地反映了烟粉虱各谱系的进化过程和历史;(2)对各谱系做了科学界认可的遗传距离比较分析,对确定烟粉虱的推测隐存种(putative cryptic species)给出了一个异质性判别标准,即相互之间线粒体CO1基因序列的差异达3.5%以上。De Barro博士等人依据上述标准,推论烟粉虱是一个隐存种复合群,至少包含24个隐存种。

我们课题组于2003年开始进行烟粉虱不同遗传型生物学特征的差异比较研究,并连续多年在全国各地采集烟粉虱样本,还通过国际同行收集世界各地的烟粉虱标本,用于研究烟粉虱的遗传多样性,先后陆续发现我国境内分布至少14个土著烟粉虱推测隐存种。2007年,通过4年的野外广泛调查和详细的室内试验观察,我们发现入侵我国的B烟粉虱与我国土著的多个烟粉虱遗传型之间生殖上是隔离的。同时发现, 当入侵的烟粉虱与土著烟粉虱在同一生境共存时,入侵烟粉虱严重干扰土著烟粉虱的交配和繁殖,使土著烟粉虱种群增长受到压抑;而同时入侵烟粉虱在与土著烟粉虱共存时,交配频率比单独生存时明显加快,从而更利于其种群的增长和对土著烟粉虱种群的取代。土著烟粉虱与入侵烟粉虱相比,寄主植物范围窄,对杀虫剂敏感,传毒能力较弱,故一般不会对作物生产造成明显危害。而入侵烟粉虱在入侵地将土著烟粉虱取代后,大量发生和广泛传播病毒,从而对作物生产造成了很大的危害。

2007年以来,我们通过与欧洲、非洲的同行合作,陆续进行烟粉虱不同推测隐存种之间的杂交试验,到目前已在17个推测隐存种之间进行了74个组合的杂交试验。结果表明,依据线粒体CO1基因序列差异达3.5%划分的推测隐存种之间,生殖上大多是完全隔离或基本隔离,表明它们确实是不同的隐存种。但是我们在研究中也发现一些例外,即一些遗传型之间线粒体CO1基因序列差异在3.5%以下,生殖上却是隔离的,而另一些遗传型之间该基因序列差异在4%以上,生殖上却表现出亲和性。我们研究结果陆续在Science, Ecology Letters, Journal of Animal Ecology, Molecular Ecology, BMC Genomics, Insect Science, Bulletin of Entomological Research, Integrative Zoology等期刊上发表,在国际学术界产生了重要影响,被SCI期刊文章广泛引用。2012年,我们在Journal of Integrative Agriculture期刊上发表综述,对如何解决烟粉虱隐存种复合群的种系发生分析和分类命名提出了可操作的研究策略。特别指出,分子系统发育分析除利用线粒体CO1基因外,应尽快利用线粒体全基因组和一些核基因,同时世界不同地区的烟粉虱工作者需要加强合作,进行更多组合的杂交试验。这两方面的研究工作同时推行,就可最终解决烟粉虱隐存种复合群的分类和命名,从而为烟粉虱的研究和防控工作提供隐存种识别、数据记录、信息交流的统一科学名称。这项基础工作对于烟粉虱的研究和防控是不可或缺的(图1)。

2014年,比尔及梅林达•盖茨基金会启动了为期4年、经费资助2000万美元的非洲木薯粉虱研究项目。来自11个国家的19个学术机构的研究人员参与这一项目的合作研究。依据我们2012年在综述论文中提出的研究策略,相关研究工作都已具体实施并取得喜人的阶段性成果。预计到2018年,烟粉虱隐存种复合群的分类和命名将取得里程碑的成果,从而彻底结束一个多世纪以来烟粉虱分类命名混乱的局面,并将大大促进烟粉虱的基础研究,促进防控工作水平的迅速提升。这不仅将是烟粉虱研究和防控中的重大进步,给全球农民带来福音;而且对于烟粉虱隐存种复合群分类命名难题的解决,也为其他生物类群的隐存种复合群的研究方法提供有益的借鉴,因此,这些发现将在昆虫学发展史描上浓墨重彩的一笔。

最后,再回到本文开头提出的问题。烟粉虱隐存种复合群的研究表明,原来昆虫分类学者认定只有一个种的烟粉虱,实际上包含至少30个以上独立进化的居群遗传谱系的隐存种。从这个案例,我们也就不难理解为什么进化生物学家推论当今地球上生存有数千万种生物。